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第四章 追踪漫长的社会演化过程（第1页）

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第四章追踪漫长的社会演化过程

要理解社会的诞生及其后续演化的过程，与破解其他生物系统和进程的奥秘一样，最有效的办法是直接观察发生了什么。之所以能采取这种手段，是因为在现存的生物里，数以万计的物种在各个可能的层次上都表现出了不断演化的社会复杂性。

除了细菌群落，最初级的生物组织是交配中的昆虫群。它们是大自然里的幽灵，倏忽而来，倏忽而去。其中最为常见的是摇蚊（Chironomidae），它在独自飞行的时候，很难被人眼看到。类似这样的小飞虫还有很多，比如寄生蜂、甲壳虫、蚜虫、蓟马等等，除非你特别留心观察，否则很难看到大自然里的这些微芥之物。单飞的小虫，看起来很像随风飘散的尘埃，只有近在咫尺你才有机会看清。不过，当成百上千的成虫为了交配而成群飞舞时，就是另一番景象了。它们左右翻飞，像是训练有素的杂技演员。近似球形的虫群，小则不足一米，大则数十米，好像悬在半空之中。如果你伸手拂过（别担心，它们不咬人），虫群就分散成更小的虫群，团团旋转。一旦手缩回来，虫群就会再次聚拢。

类似这种因交配而狂热的场面，也出现在其他许多昆虫之中，包括蝇类、少数几种蚂蚁和白蚁的雄性以及短暂处于童贞阶段的蚁后，再加上跳虫、蝉和蝴蝶等昆虫。因为物种的差异，它们可能在裸露的地表铺成一片，或者沿着倒下的树干连成一线或一串，再或者，它们绕着树枝盘旋而上，直至半空。这类场面中人类所见过最为壮观的，是松鸡、大鸨和侏儒鸟的求偶场（lek）。在所有的鸟类中，有32种极乐鸟的表演最为精彩。等待表演的雄鸟在求偶场内聚集，有些鸟儿更是远道而来，特地参加这场走秀，争夺雌鸟观众的注意力。

也许，在另外一个星系的某个行星上，存在着另外一种生命形式（这个假设不无道理，毕竟宇宙那么大），那里的群体演化出了其他的交配方式，不必自由竞争；但在地球上，竞争却在所难免。我所知道的唯一一个勉强算得上例外的，是美国火鸡：它们在求偶场内会与其兄弟合作，同进退、共荣辱，协力把竞争者驱赶出去。

生命缓慢演化出复杂社会结构的进程，起码还有另一个入口，出现在长期觅食的群体中。比如，经常会成群结队、同飞同食的椋鸟。聚在一起的椋鸟群通常被称为“群鸟飞舞”（murmuration），根据当时的食物供给水平，个体数量从几只到上百万只不等。巨大的鸟群在空中盘旋飞舞，几乎遮天蔽日。当它们在枝头栖息时，彼此紧靠在一起，就像密密匝匝的树叶一样；它们结队觅食时，鸟群宛若一块移动的黑色幕布，绵延可达数千平方米。椋鸟最擅长捕捉蝗虫、蚱蜢和草丛中的其他昆虫。告诉同伴哪个地点食物最多，对单只椋鸟是有益的。它们的策略是追随领头的鸟儿，因为后者知道在哪里能不断地找到大量的昆虫。

我们发现，这些合作劳动体现出了一个普适的原则——“模块化”（modularity），即所有的生物系统都倾向于按某种方式组成半独立但又彼此协作的单元。不同的单元各司其职，哪怕只是临时分工，整体而言仍然有益于群体，因此，平均而言也有益于每个个体。

椋鸟集体离巢、前往觅食地点的方式，也体现了模块化的原则，进行这种观察是一件饶有趣味的事情，我住在新英格兰郊区的时候就常这么干。一开始，只见树梢和电线上密密麻麻落着许多鸟儿，有几只开始坐立不安。然后，一只或几只飞起来，又落回附近另一个树梢或者另一根电线上。显然，这些领头的鸟儿和紧随它们身后的那几只记得哪里的昆虫较多，它们小心翼翼地向正确的方向移动，每次移动一小段距离。很快，更多的鸟儿开始移动。然后，鸟群突然加速，起初的试探性动作变得一发不可收拾，这是正反馈的结果：飞出去的鸟儿越多，跟着起飞的鸟儿就越多。几分钟后，整个鸟群都在空中了。

一旦抵达觅食地，那些更年长、更有经验的椋鸟就在地上挖出小洞，暴露出草根和土壤里的昆虫。更年幼、更稚嫩的椋鸟就从这些开采点捕捉猎物。很快，另一种模块化又出现了，叫作“翻滚”（rolling）：在觅食群尾部的鸟儿飞起来，像波浪一样赶到前面。于是，整个鸟群翻滚着前进，不断轮流捕获新鲜的昆虫。

椋鸟形成鸟群，给每一只鸟儿带来的益处不仅是食物供应更充足，而且有助于它们抵御天敌，包括天上的鹰，地上的猫、狐狸、黄鼠狼，以及其他捕食动物。鸟群就像是希腊神话中的百眼巨人阿尔戈斯（Argus），成了一个联防联动的整体。鸟群内部任何一只鸟的翅膀的抖动，即使轻微得不足以飞起来，都会对同伴发出警报。几秒钟内，整个鸟群就能齐刷刷地飞起来，盘旋至高空，不久再组成新的编队，落在另一个地方。

安全跟数量有关。捕食椋鸟的哺乳动物和猛禽，在食物链上比椋鸟高一级，数量也相应更少，即使在椋鸟数量不多的情况下也是如此。而且椋鸟还受到猎物饱和（preysaturation）这种机制的保护。任何猛兽和猛禽的食量都是有限的，如果再因为个体之间的领地冲突导致种群规模进一步缩小，那么它们需要的猎物自然也会更少。

最后，椋鸟也会因为鸟群的绝对数量而受到保护。无论这是出于自然选择的意外还是有意安排，椋鸟在空中形成的紧密组合，对猛禽而言无疑是一道物理屏障。如果老鹰猛扑进鸟群，那么无论它试图袭击哪只椋鸟，它都有可能会撞到另一只椋鸟，发生事故。这是一个简单的空气动力学问题。当游隼以每小时320千米的速度垂直俯冲，并扭转身体以便伸出利爪抓捕飞鸟时，它要冒很大的风险。吃一顿椋鸟大餐可不便宜。

这种自发形成亚群的模块化，是合作与劳动分工的前兆。即使是在相对初级的生物那里，模块化也达到了高度精密的水平。这些类社会性（ur-society）物种也包括一些细菌。这些看似简单的生物体具有群体感应（quorumsensing），单个细菌与同类的其他细菌之间通过化学信号交流信息。偶尔，不同物种的细菌之间也会进行交流。

图4交配中的摇蚊和飞蚂蚁（上图）通过组成规模巨大的群体来避免被捕食，椋鸟（下图）也会组成密集的鸟群，让老鹰不敢轻易靠近它们

大量的物种表现出了不同类型、不同程度的社会行为，科学家可以据此重建出人类和其他高级社会形成过程中可能出现的步骤。

这些细菌能从化学信号中解读出它们所在群体的密度和生存状态，有了这些信息，单个细菌就会“决定”其运动速度、分裂速度，某些病原体细菌甚至会“决定”对宿主的毒力程度。在某些情况下，细菌选择形成稳定的群体，外部包裹着一层保护性的膜或外壳——这种结构也叫作生物膜（biofilm）。

细菌表现出了一定的社会性，其程度远远超乎上一代科学家的想象。当然，微生物是谈不上有心智的。无论是哪种生物组成的持久群体，它能否比细菌群体更进一步演化，都取决于其个体的复杂程度。我们不妨想一想一群宽吻海豚捕食一群鳀鱼的情况。这群被围猎的鳀鱼，跟椋鸟群一样，也享有受群体保护的优势。数百万只鳀鱼组成的鱼群，游动得平滑又迅速，也能更快地找到食物。加入鱼群，每只鳀鱼都获得了更好的保护；而且相比之下，海豚的数量要少得多。一群鳀鱼就好像是一只超大型的鱼，让它的天敌无法鲸吞，只能蚕食。

面对这个难题，围猎鳀鱼的海豚群也有它们的解决之道。它们彼此协调，沿着貌似精心设计过的路线，绕鳀鱼群游动，把鱼群赶进一个逼仄的水域。在那里，海豚群就能够捕获单独的鳀鱼，或者精确围猎几条鳀鱼，就好像我们转着圈儿地啃苹果。

社会性哺乳动物，比如海豚和灵长类动物（包括人类），都有更大的脑，社会关系比细菌或鱼群的也更为复杂。它们会未雨绸缪，这个过程自然也就实现了更高的组织水平。它们学会了识别群体内的每一位成员。因此，它们可以兼顾群体与其中的个体，来计划自己的行动。在每一只动物的心智里，浮现的是一系列可能的应对选项，由此，它们决定了特定的投资策略，包括交换个体信息的利益权衡。群体内的成员学着何时合作、何时竞争，何时领导、何时跟从。

通过个人和群体层次的自然选择产生的投资策略，可以被视为一系列游戏规则，而这些规则都出自本能（对我来说什么是最好的？什么对我的群体最有利，对我最有利？）。在与群体内其他成员互动时，个体就会通过遗传预先倾向性（geneticallypredisposed）学习掌握这些规则。在社会化程度最高并得到最多研究的旧世界猿猴群体中，雄性的游戏规则通常如下：

旧世界里年轻猿猴的成功法则

★如果你还太年轻、太幼小，不足以向等级更高的雄性发起挑战，那么，等待时机，提前规划，跟其他同等级的伙伴结成联盟。

★获得等级更高的导师的青睐。

★如果群体活动中的某个角色出现了空缺，比如需要觅食或放哨，尽可能补上，从经验中学习，并组织起来年龄相仿、等级近似的年轻雄性。

★如果能够支配其他雄性，就与群体内靠近中心地带的雌性交配；否则（更常见的是），躲起来，并尝试与单身的雌性交配。

稳定的、组织良好的动物群体有可能会永生。死去的成员不断地被新出生的或者从其他群体里迁移进来的个体所补充。一个显著的例子，是一个由多种鸟组成的、以昆虫为食的、迁徙的鸟群，它们生活在法属圭亚那热带雨林里。研究人员隔了起码17年，再次进行统计调查，发现鸟群的规模保持稳定。这个鸟群延续了许多世代，每一代的鸟都忠实地返回同样的栖息地与活动区，而且其物种组成也保持不变。

尽管如此，这样的初级社会终究仍会灭亡。它们无法预见到所有可能的致命捕食者，也无法熬过每次大饥荒。在过去5亿多年里，无数类似的社会出现，而后消失，只有非常少的几种生物演化到了较高乃至最高的水平——这就是真社会性，比如蚁群中的“王室”只负责繁殖，而无法繁殖的“工人”则执行蚁群内的各种劳动。真社会性可能是演化过程中相对罕见的情况，但是它却带来了最高水平的个体利他行为与社会复杂度。一些具有真社会性的物种，特别是蚂蚁、白蚁和人类，因此占据了陆地生态的主导地位。

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